Rhizaria
Z Wikipedii, wolnej encyclopedia
Rhizaria – mający rangę infrakrólestwa takson głównie[1] jednokomórkowych eukariontów z królestwa chromistów[uwaga 4][2][3][4]. Organizmy te żyją w akwenach i glebach na całym świecie (jako plankton, bentos lub edafon)[5][6][7][8]; są zazwyczaj cudzożywne, choć część z nich posiada też endosymbiotyczne glony, a niektóre wykształciły nawet chloroplasty[3][4]; są również znane gatunki pasożytnicze[6]. Zazwyczaj posiadają cienkie pseudopodia[9], mogą posiadać też wić[3]. Większość z nich jest mikroskopijnych rozmiarów[6], jednakże istnieją też gatunki o średnicy kilku lub nawet kilkunastu centymetrów[10].
Przedstawiciele Rhizaria | |||
Systematyka[uwaga 1] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Podkrólestwo | |||
Infrakrólestwo |
Rhizaria[uwaga 3] | ||
Nazwa systematyczna | |||
Rhizaria Cavalier-Smith, 2002 | |||
| |||
|
Rhizaria wywodzą się od prymitywnych glonów; grupa ta ma przynajmniej 650 mln lat, chociaż może być o ponad 100 mln lat starsza[3]; u wielu z nich występuje jakaś forma szkieletu lub skorupy dzięki czemu odnajdywane są licznie w fanerozoicznych skamieniałościach[4][6]. Stworzenie dla nich wspólnego taksonu nastąpiło dopiero niedawno[9] – wcześniej różne ich linie rozwojowe traktowane były jako pierwotniaki[11], glony[4], grzyby[4], a nawet zwierzęta[12]; w innych ujęciach systematycznych tworzą one supergrupę[9] bądź nieposiadający rangi takson supergrupy Sar (równoważnej wtedy z podkrólestwem Harosa)[13]. Znanych jest kilkanaście tysięcy żyjących gatunków Rhizaria[11].
Rozmnażanie następuje zazwyczaj bezpłciowo, choć zostały odnotowane przypadki rozmnażania płciowego lub sposobem (w pewnym sensie) mieszanym[14][15][16][17][18]. Występują na całym świecie[5]; odgrywają istotną rolę w regulowaniu globalnej liczebności bakterii, na które chętnie polują; mimo tak ważnej roli w ekosystemie nie były przez długi czas przedmiotem badań ludzi – głównie ze względu na niewielkie znaczenie gospodarcze i niewywoływanie chorób u człowieka[6].
Historia taksonu
Niegdyś poszczególne grupy przedstawicieli Rhizaria były klasyfikowane jako protisty (głównie w obrębie typów Sarcodina i Flagellata[19]). Nazwa Rhizaria nawiązuje do taksonu Rhizopoda – podtypu[uwaga 5] zarodziowców, do którego należało wielu przedstawicieli Cercozoa[4] oraz otwornice[20].
Termin Rhizaria wprowadził dopiero brytyjski biolog Thomas Cavalier-Smith w 2002 r. w celu zdefiniowania grupy pierwotniaków charakteryzującej się korzeniastymi filo- bądź retikulopodiami[9]; nadał jej wówczas rangę infrakrólestwa dzielącego się na cztery typy[9]:
- Apusozoa
- Cercozoa
- Retaria
- Helioza (Centrohelida)
Definicja ta była raczej intuicyjna; głównym jej oparciem było stwierdzone rok wcześniej pokrewieństwo między przedstawicielami Foraminifera i Cercozoa – kladu nowo utworzonego na podstawie badań filogenetycznych, które dowiodły m.in. bliskiego pokrewieństwa chlorarachniofitów z Euglypha. Niedługo później, w związku z postępem badań, wykluczono z niej Apusozoa (obecnie przynależące do Obazoa) oraz Centrohelida (obecnie przynależące do Haptista) pozostawiając dwa typy[9]:
- Cercozoa (sensu lato[uwaga 6])
- Filosa (Cercozoa sensu stricto[uwaga 7])
- Endomyxa
- Retaria
- Foraminifera – otwornice
- Radiozoa (Radiolaria) – promienice
W związku jednak z parafiletyzmem królestwa protistów oraz nowymi badaniami filogenetycznymi opartymi na genach aktynowych oraz SSU rDNA, Rhizaria szybko awansowały do nowo utworzonej rangi supergrupy[9]. W wyniku wzrostu zainteresowania taksonem, w roku 2006 jego monofiletyzm[uwaga 8] nie ulegał już wątpliwościom[21], jednakże pokrewieństwa w jego obrębie wciąż pozostawały nierozstrzygnięte. Największe wątpliwości dotyczyły monofiletyzmu[uwaga 8] grup Endomyxa oraz Polycystinea, jak również przynależności taksonów Gromiida i Haplosporida, a także wzajemnego pokrewieństwa Radiozoa i Foraminifera (wspólnie określanych jako Retaria). Jedną z propozycji systematycznych w 2008 r. był podział na[22]:
- Cercozoa Nikolaev i inni, 2004
- Euglyphida Copeland, 1956
- Cercomonadida Poche, 1913 przywrócony przez Karpov i inni, 2006
- Heteromitida Cavalier-Smith i Chao, 1996/1997
- Cryomonadida Kuhn i inni, 2000
- Ebriida Hoppenrath i Leander, 2006
- Thaumatomonadida Cavalier-Smith i Chao, 2004
- Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993
- Desmothoracida Nikolaev i inni, 2004
- Phaeodarea Polet i inni, 2004
- Massisteria Atkins i inni, 2000
- Gymnophrys Nikolaev i inni, 2003 r.
- inne
- Phytomyxea + Ascetosporea + Foraminifera + Gromiida + Corallomyxa
- Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
- Plasmodiophorida Bulman i inni, 2001, 2006, 2007
- Phagomyxida Bulman i inni, 2001
- Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977
- Haplosporida Flores i inni, 1996; Reece i inni, 2004
- Paramyxida Berthe i inni, 2000
- Foraminifera d’Orbigny, 1826
- Gromiida Pawlowski i inni, 1994
- Corallomyxa Tekle i inni, 2009
- Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
- Radiozoa Cavalier-Smith i inni, 1987
- Acantharea Amaral Zettler i Caron, 2000
- Taxopodida Nikolaev i inni, 2004
- Spumellarida Takahashi i inni, 2004
- Nassellarida Kunitomo i inni, 2006
- Collodaria Polet i inni 2004, Nikolaev i inni 2004
Przełomem okazały się badania wykonane przez Burkiego i innych w roku 2010 z użyciem EST pięciu gatunków Rhizaria, w wyniku których uzyskano dwa kladogramy[uwaga 9] potwierdzające hipotezę Retaria, lecz wciąż nie rozstrzygające o monofiletyzmie[uwaga 8] Endomyxa i ich miejscu w obrębie Rhizaria[23]:
Rhizaria |
| ||||||||||||||||||||||||
Rhizaria |
| ||||||||||||||||||||||||
Z kolei w 2012 r. Sina Adl zaproponował podział następujący[13]:
- Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
- Cercomonadidae Kent, 1880 przywrócony przez Mylnikov i Karpov, 2004
- Pansomonadida Vickerman, 2005
- Glissomonadida Howe i Cavalier-Smith, 2009
- Tremula Howe i inni, 2011
- Metromonadea Cavalier-Smith, 2007 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011
- Granofilosea Cavalier-Smith i Bass, 2009
- Thecofilosea Cavalier-Smith, 2003 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011
- Imbricatea Cavalier-Smith, 2011
- Chlorarachniophyta Hibberd i Norris 1984
- Vampyrellida West, 1901 przywrócony przez Hess i inni, 2012
- Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
- Filoreta Bass i Cavalier-Smith, 2009
- Gromia Dujardin, 1835
- Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2009
- Incertae sedis
- Psammonobiotidae Golemansky, 1974 przywrócony przez Meisterfeld, 2002
- Volutellidae Sudzuki, 1979
- Retaria Cavalier-Smith, 2002
- Foraminifera d’Orbigny, 1826
- Acantharia Haeckel, 1881 przywrócony przez Mikrjukov, 2000
- Polycystinea Ehrenberg, 1838 przywrócony przez Haeckel, 1887
- Incertae sedis
- Gymnosphaerida Poche, 1913 przywrócony przez Mikrjukov, 2000
- Actinolophus, Biomyxa, Cholamonas, Dictiomyxa, Helkesimastix, Katabia, Myxodictyium, Penardia, Pontomyxa, Protomyxa, Protogenes, Pseudospora, Rhizoplasma, Sainouron, Wagnerella
Systematyka[uwaga 11]
- Zobacz też: Systematyka organizmów.
Według klasyfikacji Ruggiera i innych z 2015 roku Rhizaria jest infrakrólestwem w ramach podkrólestwa Harosa, należącego do królestwa Chromistów w nadkrólestwie Eukariontów; dzieli się na 2 typy, 5 podtypów, 17 gromad[uwaga 12] i 62 rzędy, przy czym występują też nadgromady i podgromady[2]. Poniższa tabela uwzględnia większość poprawek autorstwa Cavalier-Smitha z 2018 roku (m.in. zwiększenie liczby gromad do 18[uwaga 12], rzędów – do 65)[3] z wyjątkiem przeniesienia Endomyxa do Retaria, gdyż późniejsze badania raczej wykluczają tę opcję (Irwin i inni 2019[24])[uwaga 13]:
Infrakrólestwo | Typ | Podtyp | Gromada[uwaga 14] | Rzędy[uwaga 15] | ||
---|---|---|---|---|---|---|
Rhizaria | Cercozoa | Endomyxa | Nadgromada Marimyxia | Ascetosporea | Claustrosporida, Haplosporida, Mikrocytida, Paradinida i Paramyxida | |
Gromiidea | Gromiida i Reticulosida | |||||
Nadgromada Proteomyxia | Phytomyxea | Phagomyxida i Plasmodiophorida | ||||
Vampyrellidea | Vampyrellida | |||||
Monadofilosa | Nadgromada Eoglissa | Helkesea | Helkesida | |||
Metromonadea | Metopiida i Metromonadida | |||||
Nadgromada Ventrifilosa | Imbricatea[uwaga 16][3] | Podgromada Placonuda | Nadrząd Discomonada: rząd Discomonadida
Nadrząd Euglyphia: rzędy Euglyphida i Zoelucasida Nadrząd Nudisarca: rzędy Marimonadida i Variglissida | |||
Podgromada Placoperla | Nadrząd Placofila: rzędy Discocelida i Thaumatomonadida
Nadrząd Perlatia: rzędy Perlofilida i Spongomonadida | |||||
Podgromada Krakenia | Krakenida | |||||
Sarcomonadea[uwaga 16][3] | Podgromada Paracercomonada | Paracercomonadida | ||||
Podgromada Pediglissa | Cercomonadida[uwaga 17][3] i Glissomonadida, | |||||
Thecofilosea | Podgromada Eothecia | Cryomonadida, Ebriida i Matazida | ||||
Podgromada Phaeodaria | Eodarida i Opaloconchida | |||||
Podgromada Ventricleftia | Ventricleftida | |||||
Podgromada Tectosia | Tectofilosida | |||||
Reticulofilosa[uwaga 16][3] | Chlorarachnea | Chlorarachnida i Minorisida | ||||
Granofilosea | Cryptofilida, Desmothoracida, Leucodictyida, Limnofilida i Axomonadida | |||||
Skiomonadea | Aquavolonida i Tremulida | |||||
Retaria[uwaga 13] | Foraminifera | Monothalamea | Allogromiida, Astrorhizida, Psamminida i Stannomida | |||
Globothalamea | Carterinida, Globeriginida, Lagenida, Lituolida, Lofusiida, Robertinida, Rotaliida, Testulariida i Trochamminida | |||||
Tubothalamea | Miliolida i Spirillinida | |||||
Radiozoa | Acantharea | Acanthoplegmida, Arthracanthida, Chaunacanthida i Holacanthida | ||||
Polycystinea | Collodarida, Nassellaria i Spumellaria | |||||
Sticholonchia[uwaga 18][25][26] | Sticholonchea | Taxopodia |
Wyróżnia się ok. 350 rodzin w obrębie Rhizaria[27]; Sina Adl oszacował liczbę żyjących gatunków na 18–28 tysięcy[11].
Filogeneza
- Zobacz też: Drzewo filogenetyczne.
Przeprowadzone w 2018 r. (opublikowane w 2019 r.) przez Irwina i innych badania dostarczyły silnych dowodów na monofiletyzm[uwaga 8] Cercozoa[uwaga 19], a kladogram Rhizaria prezentuje się obecnie w sposób następujący[24] (położenie Sticholonche, jedynego rodzaju w obrębie Sticholonchia, jest oparte na pracy Krabberøda i innych z 2017 r.[28]; gałąź grupy siostrzanej dla Filosa oparta jest na pracy Bassa i innych z 2018 r.[29], choć nie zostały uwzględnione domniemane na podstawie badań środowiskowego DNA grupy zewnętrzne dla Skiomonadea a bliższe im niż jest NC12[uwaga 20]):
Rhizaria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Według innych badań (m.in. He i inni 2016, Krabberød i inni 2017 oraz Cavalier-Smith i inni 2018) Radiozoa (Acantharea + Polycystinea) jest kladem, a Endomyxa nie należą do Cercozoa, lecz stanowią grupę najbardziej zewnętrzną (lub kilka takich grup – jest to wtedy takson parafiletyczny) w obrębie Retaria[3][28][30].
Od 2007 roku Rhizaria zaliczane są do grupy Sar[3] (od 2009 roku części chromistów[31]):
Neokaryota |
| ||||||||||||||||||||||||
Powyższy kladogram został przedstawiony przez Cavalier-Smitha i innych w roku 2015[32], podobne wyniki (z różnicami w terminologii) otrzymali He i inni w 2014 roku[33]; w niektórych alternatywnych kladogramach, które przedstawili m.in. Derelle i inni (2015), Ren i inni (2016), He i inni (2016) oraz Krabberød i inni (2017), Hacrobia mogą być całkowicie lub częściowo grupowane z Plantae, a nieprzedstawione tutaj grupy zewnętrzne dla Neokaryota mogą być łączone w Discoba/Excavata jako grupa siostrzana dla Corticata, co czyni Scotokaryota kladem bazalnym jądrowców, gdyż Neokaryota połączone z Discoba/Excavata jest równoważne z Eukaryota; badania, które przedstawili He i inni w 2016 r. podważają monofiletyzm[uwaga 8] Halvaria, grupując Alveolata z Rhizaria (zamiast Heterokonta); w różnych pracach Neokaryota, Scotokaryota, Corticata, Plantae i Harosa mogą pojawiać się pod synonimicznymi nazwami[28][30][34][35].
Metody badawcze i trudności; genetyka
- Zobacz też: Filogenetyka molekularna.
W celu przeprowadzenia badań nad Rhizaria próbki pobiera się z gleby (gatunki edafoniczne), osadu (gatunki bentoniczne) lub na głębokości do kilkuset metrów zazwyczaj przy pomocy siatki planktonowej (gatunki planktoniczne). Następnie próbki przeniesione zostają do laboratorium i spreparowane – organizmy zostają oddzielone za pomocą igiełek lub szklanych mikropipet, umyte i zamrożone po uprzednim odfiltrowaniu wody morskiej, mogą też zostać wcześniej inkubowane w wodzie o odpowiedniej dla nich temperaturze. Przy pasożytach z gromady[uwaga 12] Phytomyxea stosowana jest hodowla kalusu in vitro, a następnie jego sterylizacja[3][23][24][28][29].
Kolejnym krokiem jest przygotowanie cDNA potrzebnego do badań na przykład poprzez jego syntezę z użyciem RNA, amplifikację, fragmentację przy pomocy fal dźwiękowych, ligację i ponowną amplifikację gotowej próbki. W przypadku pasożytów roślin eliminuje się kontigi przypominające cDNA żywiciela[23]. Bada się też rDNA[6].
Obiektem zainteresowania naukowców są również białka i geny odpowiadające za ich syntezę; są to m.in. aktyna (białko występujące u wszystkich Rhizaria, pozwalające na ustalenie pokrewieństw w obrębie całej grupy, odgrywające istotną rolę w określeniu miejsca Endomyxa w drzewie filogenetycznym zależnie od tego, czy nastąpiła u nich – jak u Retaria – jej duplikacja, czy też nie)[23][24][28], tubulina (istotna szczególnie przy określaniu pokrewieństw w obrębie Retaria), kompleks Arp2/3 (w ramach którego część genów uległa duplikacji u chlorarachniofitów)[23][28], miozyny (z których miozyna XXXVII jest synapomorfią Rhizaria)[28], białko rybosomalne L10a (które u wielu Rhizaria posiada specyficzną insercję niegdyś uważaną za potencjalną synapomorfię)[23][28], poliubikwityna (posiadająca u wszystkich Rhizaria z wyjątkiem niektórych Radiozoa charakterystyczną insercję)[28][36] oraz polimeraza RNA II[23][37].
Analizę filogenomiczną przeprowadza się przy pomocy programów takich jak RAxML, PhyML, PhyloBayes, MrBayes czy Treefinder[uwaga 22][23][38].
Głównymi powodami słabego poznania tej grupy są:
- Brak znanych pasożytów ludzkich oraz niewielkie znaczenie gospodarcze[6];
- Ogromne zróżnicowanie, (praktycznie) brak synapomorfii, fałszywe podobieństwa w obrębie grupy[9][23][24];
- Wykształcenie się cech analogicznych wobec innych grup na skutek konwergencji np. chloroplastów u Chlorarachnea, które prowadziły do błędnego skojarzenia Rhizaria z obecnie wątpliwym kladem Excavata, z którym łączone bywały w grupę Cabozoa[39].
- Mikroskopijność i brak zapisu kopalnego wielu grup;
- Trudności w hodowli[6];
- Szybkie tempo ewolucji organizmów z grupy Retaria[23];
- Duże zróżnicowane genetycznie[28].
Skutkiem takiej specyfiki obecnie dostępne są tylko dwa[uwaga 23] genomy (należące do Bigelowiella natans i Reticulomyxa filosa) z grupy Rhizaria – najmniej wśród wszystkich głównych[uwaga 24] linii rozwojowych jądrowców[6].
Ewolucja
- Zobacz też: Teoria ewolucji.
Zapis kopalny
Przedstawiciele niektórych grup Rhizaria, w przeciwieństwie do większości protistów[6], posiadają twarde skorupki, szkielety i tym podobne, dzięki czemu pozostały po nich skamieniałości[40]. Jedne z najstarszych takich szczątków zostały odnalezione w prekambryjskich skałach na Alasce należących do tzw. grupy Tindir[41]; datuje się je na późny ton – przed około 740 mln laty, co koresponduje z przypuszczeniem, że Rhizaria odgrywały ważną rolę już w Ediakarze – zgodnie z tą hipotezą miałyby one być odpowiedzialne za obecność 24-izopropylocholestanu i 26-metylostygmastanu, uważanych do niedawna za niekwestionowany znak obecności zwierząt na początku tego okresu[42] – oraz z badaniami przeprowadzonymi przez Lentona i innych, które określają wiek Rhizaria na 760 mln lat. Pierwsze pewne znalezisko datowane jest dopiero na wczesny kambr, około 535 mln lat temu[uwaga 25][3]; jest to przedstawiciel otwornic[4]. Prócz tego w skamieniałościach zachowały się inne posiadające twarde części ciała organizmy: fanerozoiczne Retaria (m.in. promienice), postpaleozoiczne Phaeodaria oraz niektóre kenozoiczne gatunki Ebriida[4][43].
Pochodzenie i wczesna ewolucja
Ostatni wspólny przodek Rhizaria i siostrzanego kladu Halvaria (lub samych Alveolata przy założeniu parafiletyzmu Halvaria) był drobnym, nieopancerzonym, jednokomórkowym eukariontem, elementem planktonu[4][28]; prawdopodobnie posiadał wić, rzęski[3], pęcherzyki[uwaga 26][3], włoski[uwaga 27][4] oraz chloroplasty pochodzące od endosymbiotycznych krasnorostów[4]. Wczesne Rhizaria stały się bentonicznymi fagotrofami (heterotrofami pozyskującymi składniki odżwcze na drodze fagocytozy); taka zmiana środowiskowa doprowadziła do wykształcenia się u nich filopodiów oraz całkowitej utraty chloroplastów[3]; ich cytoszkielet również uległ znacznym zmianom; utraciły też włoski[4].
Dalsze podziały
Około 650–620 mln lat temu nastąpił rozdział na dwie odrębne grupy – drobnych wiciowców szybujących między ziarnami piasku i pozyskujących swoje bakteryjne pożywienie przy pomocy filopodiów, które dały początek Cercozoa, oraz większych, posiadających retikulopodia bezwiciowych form – wczesnych Retaria[4].
Z czasem u Cercozoa plezjomorficzne pęcherzyki zanikły całkowicie, zwiększając powierzchnię, na której mogłyby wyrastać nibynóżki, tymczasem w kontekście Retaria spekuluje się, że występująca u wielu promienic membranowa otoczka oddzielająca wewnętrzną, zawierającą najważniejsze organella część cytoplazmy od zewnętrznej – dziś spełniająca głównie funkcje ochronną i rusztowaniową – może być ich formą szczątkową powstałą poprzez utwardzenie ich powierzchni[3]. Większość Cercozoa nie pozostawia po sobie skamieniałości; wiadomo jednak, że ich ewolucja przebiegała w kierunku zmniejszania się rozmiarów i adaptacji do polowania na bakterie, choć, co ciekawe, część z nich – Chlorarachnea – wykształciło chloroplasty z endosymbiotycznych zielenic, podczas gdy te z rodzaju Paulinella zrobiły to poprzez uwięzienie cyjanobakterii. Ewolucja Retaria przebiegała szybciej[23] i w kierunku wprost przeciwnym – stawały się coraz większe, a glony były dla nich pożywieniem bądź endosymbiontami[3]; w stosunkowo krótkim czasie wiele z nich wykształciło jakąś formę szkieletu[44][45]. Niektóre Cercozoa – Endomyxa – na skutek konwergencji upodobniły się w dużej mierze do Retaria[3][24] (niektóre badania wskazują na to, że mogą one nawet do tej grupy przynależeć[3]); podobnie inna grupa – Phaeodaria – znacznie upodobniła się w budowie do promienic (uważano dawniej, że do nich przynależy)[46][47].
Żyją w różnorakich zbiornikach wodnych – głównie morzach i oceanach jako element planktonu (głównie Cercozoa i Radiozoa)[48][49] oraz bentosu (m.in. Foraminifera)[50], ale też w wodach słodkich – i na ich wybrzeżach[6] na całym świecie[5] – nawet w rejonach podbiegunowych[7][51], co jest zgodne z przypuszczeniem, że przetrwały one dwa wielkie zlodowacenia kriogeńskie[3]; występują licznie również w glebach jako element edafonu (także gatunki pasożytnicze)[6][8][52][53]; innymi słowy: żyją wszędzie i w każdym środowisku. Generalnie w niższych szerokościach geograficznych dominują gatunki miksotroficzne, zaś im bliżej biegunów, tym więcej gatunków stricte heterotroficznych[54]; rozmieszczenie ulega zmianom w zależności od pory roku[54], zwłaszcza w rejonach podbiegunowych[55]. Nie ma ścisłych reguł dotyczących głębokości występowania[56] – wiele planktonicznych gatunków ma szeroki ich zakres; u niektórych grup stwierdzono tendencję osobników młodocianych do trzymania się bliżej powierzchni[55]. Mimo tej różnorodności, statystycznie większość z nich preferuje ciepłe wody morskie i oceaniczne oraz głębokości do 100m[5].