보조 인자
효소의 활성에 필요한 비단백질성 유기 화합물 또는 금속 이온 / From Wikipedia, the free encyclopedia
보조 인자(補助因子, 영어: cofactor)는 촉매로서 효소의 활성에 필요한 비단백질성 유기 화합물 또는 금속 이온이다. 촉매는 화학 반응의 속도를 증가시키는 물질이다. 보조 인자는 생화학적 변형을 도와주는 "도우미 분자"로 간주될 수 있다. 이러한 효소에 의한 화학 반응의 속도는 효소 반응속도론에서 연구된다. 보조 인자는 일반적으로 결합을 유지하여 기능을 유도한다는 점에서 리간드와 다르다.
보조 인자는 무기 이온과 조효소(복잡한 유기 분자)의 두 가지 유형으로 나눌 수 있다.[1] 조효소는 대부분 비타민 및 기타 유기 필수 영양소로부터 소량으로 유도된다. 일부 과학자들은 보조 인자라는 용어의 사용을 무기 물질로 제한하기도 하지만, 일반적으로 보조 인자라는 용어는 유기 화합물과 무기 화합물을 모두 포함하는 개념이다.[2][3]
조효소는 두 가지 유형으로 더 나눌 수 있다. 첫 번째 유형의 조효소는 보결분자단(prosthetic group)이라고 불리며, 단단하게 또는 공유 결합으로 결합되어 있고, 단백질에 영구적으로 결합된 조효소로 구성된다.[4] 두 번째 유형의 조효소는 보조 기질(cosubstrate)이라고 불리며, 단백질에 일시적으로 결합된다. 보조 기질은 어느 시점에서 단백질로부터 분리된 다음, 나중에 다시 단백질과 결합하여 이용될 수 있다. 보결분자단과 보조 기질은 둘 다 효소와 단백질의 반응을 촉진하는 동일한 기능을 가지고 있다. 보조 인자가 없는 비활성 효소를 주효소(主酵素, apoenzyme)라고 하며, 보조 인자가 있는 완전한 활성을 가지고 있는 효소를 전효소(全酵素, holoenzyme)라고 한다.[5] 국제 순수·응용 화학 연합(IUPAC)은 조효소를 약간 다르게 정의하는데, 느슨하게 붙어 있는 저분자량의 비단백질 유기 화합물로서 화학 그룹 또는 전자의 해리가능한 운반체로 효소 반응에 참여하는 것으로 정의한다. 보결분자단은 각 효소의 전환 과정에서 재생되는 단백질에 단단히 결합된 비폴리펩타이드 단위로 정의한다.
일부 효소 또는 효소 복합체는 여러 보조 인자들을 필요로 한다. 예를 들어 해당과정과 시트르산 회로의 교차점에 있는 다효소 복합체인 피루브산 탈수소효소[6]는 5가지의 유기 보조 인자와 1가지의 금속 이온을 필요로 한다. 피루브산 탈수소효소에서 티아민 피로인산(TPP)은 느슨하게 결합되어 있고, 리포아마이드, 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD)는 공유 결합으로 결합되어 있으며, 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+)와 조효소 A(CoA)는 보조 기질이며, 그리고 금속 이온(Mg2+)이 포함되어 있다.[7]
유기 보조 인자는 보통 비타민이거나 비타민으로부터 만들어진다. ATP, 조효소 A, FAD, NAD+와 같은 분자들은 그 구조의 일부분으로 뉴클레오타이드인 아데노신 일인산(AMP)을 포함하고 있다. 이러한 공통적인 구조는 원시 RNA 월드에서 리보자임의 일부로 진화해 온 것이라는 공통 기원을 반영할 수 있다. 분자의 AMP 부분은 효소가 조효소를 파악하여 서로 다른 촉매 중심 사이를 전환시킬 수 있는 일종의 "핸들"로 간주될 수 있다고 제안되었다.[8]