Haplodiploidalność
Z Wikipedii, wolnej encyclopedia
Haplodiploidalność – system determinacji płci, w którym samce rozwijają się z niezapłodnionych komórek jajowych (są haploidalne), a samice – z jaj zapłodnionych (są diploidalne)[1]. Haplodiploidalność określa się czasem mianem arrenotokii.
Haplodiploidalność jest wśród zwierząt rzadka[2]. Determinuje płeć u większości przedstawicieli rzędu błonkoskrzydłych[3], Coccidae[4] (zdarzają się liczne wyjątki, jak występowanie diploidalnych samców; proporcje płci może też zaburzać bakteria Wolbachia bądź chromosom PSR[2]) oraz wszystkich wciornastków[5]. Rzeczony system determinacji płci sporadycznie występuje też u pluskwiaków Aleyrodidae[6], przędziorkowatych, chrząszczy (kornikowate) i wrotków.
Przyjmuje się, że w tym systemie płeć determinuje ilość zestawów chromosomów, jakie otrzymuje osobnik. Potomstwo powstałe na skutek połączenia plemnika i komórki jajowej rozwija się w samice, a jaja niezapłodnione dają początek samcom. Oznacza to, że samce są haploidalne - dysponują połową liczby chromosomów posiadanych przez diploidalne samice.
Haplodiploidalny system determinacji płci ma wiele cech szczególnych. Żaden samiec nie może mieć syna, zazwyczaj też nie ma ojca. Ma jednak dziadka i może mieć męskich wnuków. Co więcej, jeśli w kolonii owadów eusocjalnych występuje tylko jedna królowa i jeśli tylko raz w życiu dane jest jej połączyć się z samcem, to będące jej potomkami robotnice – diploidalne samice – cechują się stopniem spokrewnienia 0,75, podczas gdy ich pokrewieństwo w stosunku do matki wynosi średnio 0,5. Oznacza to, że robotnice w monogamicznej kolonii z jedną królową są ze sobą znacznie bliżej spokrewnione, niż w innych systemach determinacji płci, gdzie rodzeństwo dzieli ze sobą połowę rozpatrywanych genów. Dlatego robotnicom bardziej opłaca się im dbać o potomstwo (córki) własnej matki (królowej) niż o swoje własne. Jest to sytuacja zgodna z przewidywaniami koncepcji doboru krewniaczego, wyjaśniającej m.in. ewolucję zachowań altruistycznych i społecznych[7]. Jednakże czy sama haplodiploidalność utorowała drogę eusocjalności, pozostaje ciągle przedmiotem debaty[8][9].
Inną cechą haplodiploidalności jest szybkie usuwanie z puli genowej szkodliwych, w tym letalnych, alleli, gdyż będą one musiały ulegać ekspresji u wszystkich samców, które je odziedziczą, a ich negatywne efekty będą obniżały dostosowanie tych samców (lub, w przypadku alleli letalnych, powodowały śmierć ich nosicieli)[5].
Haplodiploidalność nie jest tożsama z systemem determinacji płci X0. Haploidalny samiec ma tylko połowę ilości chromosomów, posiadanej przez diploidalną samicę, dotyczy to także autosomów. W systemie determinacji płci X0 samce i samice mają taką samą ilość autosomów, różnica dotyczy chromosomów płciowych: samica ma 2 chromosomy X, a samiec tylko 1.