膽囊收縮素
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膽囊收縮素(英語:cholecystokinin,簡稱CCK或CCK-PZ)是一种脑肠肽,主要功能是促进脂肪和蛋白质的消化。其名称源自希腊语,包含chole(胆汁)、cysto(囊状)和kinin(移动)三个部分,整体意为“移动胆汁之囊”。它不仅在消化系统中广泛存在,还在中枢及外周神经系统中发挥作用[5]。
膽囊收縮素在此之前名為促胰酶素(pancreozymin),是由小腸的黏膜上皮細胞當中的I細胞所合成,並由十二指腸分泌。当胆囊收缩素被分泌出来后,会刺激胰脏和胆囊分别释放消化酶和胆汁,以帮助消化过程。
除了在消化过程中发挥作用,胆囊收缩素还是一种食欲抑制剂。当胆囊收缩素在体内水平升高时,可以抑制食欲,帮助控制食物的摄入量。最近的證據暗示,膽囊收縮素在促進鴉片類藥物的藥物容許量,如嗎啡和海洛因,扮演著重要角色,並且在經歷鴉片類藥物停藥後的疼痛過敏經歷有著部份的關聯性[6][7]。
膽囊收縮素基因最早在狗(Canis lupus familiaris)的胃肠道中被发现[8],随后在人类(Homo sapiens)、小鼠(Mus musculus)、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)、大西洋鲑(Salmo salar)和团头鲂(Megalobrama amblycephala)等多个物种中也有发现[5]。研究表明,不同动物中的膽囊收縮素存在两种甚至三种不同的亚型,并且它们的功能存在差异[5]。例如,在虹鳟中存在CCK-L、CCK-N和CCK-T三种膽囊收縮素亚型,其中CCK-L亚型作为饱腹因子调节摄食,而CCK-N亚型则无显著作用[9]。在红鲷(Pagrus major)中发现CCK基因存在CCK1和CCK2亚型,其中CCK1亚型在消化过程中发挥重要作用,CCK2亚型则通过向脑发送信号调节食物摄入和控制饱腹感[10]。而在白鲷(Diplodus sargus)中,CCK1基因的表达水平不受摄食影响,CCK2基因则参与消化过程的负反馈调节[11]。
膽囊收縮素基因通过与胆囊收缩素受体基因(Cholecystokinin receptor,简称CCKR)相结合,调节动物的摄食、消化等生理过程[12]。在多数动物中,CCKR基因存在CCK1R和CCK2R两种亚型[13]。研究显示,CCK与CCK1R基因结合主要影响消化系统,而CCK与CCK2R基因结合则主要影响中枢神经系统,二者共同参与摄食活动的调节过程[14]。